Entwicklungsbiologie

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Die Rolle von Homeobox-Genen in der Entwicklung von Drosophila

...und insbesondere die Bedeutung von bcd bei der Achsenbildung

Autor: Sebastian Teitz


Hox-Gene sind solche Gene, die auf die Musterbildung während der Embryonalentwicklung vielzelliger Organismen einwirken. Sie legen den Gesamtbauplan von diesen Tieren fest indem sie das Entwicklungsschicksal von Zellgruppen kontrollieren.

Die Entwicklung eines Organs erfordert mehr als nur die Determination und Differenzierung seiner Zellen. Die Musterbildung, d.h. die dreidimensionale räumliche Anordnung von Organen und Geweben erfordert ein höchst komplexes Zusammenspiel molekularer Signale, die auf die Entwicklung von Zellgruppen einwirken. Die Gesamtheit dieser molekularen Signale, die auf die Musterbildung einwirken wird als Positionsinformation verwirklicht. Sie vermitteln die Lagebeziehungen einer Zelle, bezogen auf ihre Nachbarn und wie die Zelle und ihre Nachkommenschaft später auf molekulare Signale reagieren wird. Die Positionsinformation beruht vor allem auf lokalen Unterschieden in der Konzentration regulatorischer Proteine, die je nach Typ bestimmte Gene aktivieren beziehungsweise reprimieren. Diese Aufgabe wird in der Entwicklung eines Tieres von den homeotischen bzw. von den Hox-Genen geleistet. Diese legen z.B. die Identität eines Körpersegmentes fest und bestimmen somit welche Organe in diesem Körperteil ausgeprägt werden (z.B. Antennen in Kopfsegmenten oder Beine und Flügel in Thorakalsegmenten bei Drosophila). Hierbei ist eine konkrete Unterscheidung zwischen Hox-Genen und homeotischen Genen notwendig.

Als homeotische Gene bezeichnet man die Gene, die für die Verwirklichung der Positionsinformation und Festlegung der Identität von Körperteilen zuständig sind. Diese homeotischen Gene haben in aller Regel eine Homeobox und sind somit auch Hox-Gene. Die Homeobox ist eine kurze (ca. 180 bp lange) konservierte DNA-Sequenz, welche eine DNA-bindende Homeodomäne (von ca. 60 AS Länge) codiert. Diese Homeodomäne ist bekannt für ihre Präsenz in Genen, die an der Koordinierung der Entwicklung in einer Vielzahl von Organismen beteiligt ist.

Wie Hox-Gene die Entwicklung eines vielzelligen Organismus steuern soll hier kurz an dem Beispiel des Hox-Gens Bicoid (bcd) in Drosophila skizziert werden. Bcd gehört zu den Maternaleffektgenen, was heißt, dass die von ihnen kontrollierten Phänotypen ausschließlich durch Produkte des mütterlichen Genoms realisiert werden (diese bestimmen u.a. das Achsensystem). Das Gen ist in Nährzellen aktiv, die sich am künftigen Vorderende des Embryos befinden. Das mRNA-Transkript wird über Zellbrücken in die anteriore Region der Eizelle geschleust und vermutlich am Cytoskelett befestigt. Nach der Befruchtung wird die mRNA translatiert und das Protein diffundiert in der syncytialen Phase langsam ins Cytoplasma. Auf der Basis eines Konzentrationsgefälles entlang der anterior-posterioren Achse wird nun die Positionsinformation vermittelt. Das bcd-Protein bindet hierbei an die DNA und kontrolliert die Expression bestimmter Gene, die in der Hierarchie der Positionsinformation unter bcd stehen. Diese Hierarchie baut das Grundmuster der Segmentierung im Embryo auf.

Der Gradient des bcd-Proteins verursacht lokale Unterschiede in der Expression von Segmentierungsgenen und leitet somit die Segmentierung ein. Hierbei werden nacheinander verschiedene Segmentierungsgene aktiviert, die als erstes eine grobe Unterteilung entlang der anterior-posterioren Achse bewirken (sogenannte Gap-Gene). Als nächstes werden Gene aktiviert, die den Körperplan in Segmentpaare unterteilen (Paarigelgene) und die letzte Gruppe von Genen die aktiviert werden legen die anterior-posteriore Polarität der Segmente fest (Segmentpolaritätsgene). Auf diese Weise wird durch eine Kaskade der Aktivierung die Musterbildung in der Entwicklung kontrolliert.








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Am Dienstag, 24. Februar 2009 (15:46:50 Uhr) schrieb ():


verbesserung- letzte abschnitt es sind die paar-regelgene, nicht paarigelgene!