{| class="taxobox" ! ''Banksia brownii'' |- | class="taxo-bild" | Bild:Banksia_brownii_shrubby_cropped.jpg |- ! {{Taxonomy}} |- | {| |- | ''{{Classis}}:'' || Dreifurchenpollen-Zweikeimblättrige
(Rosopsida) |- | ''{{Ordo}}:'' || Silberbaumartige (Proteales) |- | ''{{Familia}}:'' || Silberbaumgewächse (Proteaceae) |- | ''{{Subfamilia}}:'' || Grevilleoideae |- | ''{{Genus}}:'' || Banksia |- | ''{{Species}}:'' || ''Banksia brownii'' |} |- ! Wissenschaftlicher Name |- | class="taxo-name" | ''Banksia brownii'' |- | class="Person" | Baxter ex R.Br. |} '''''Banksia brownii''''' ist eine Pflanzenart aus der Gattung ''Banksia'', Sektion ''Oncostylis'', in der Familie der Silberbaumgewächse. Die Art wurde 1830 anhand eines 1829 gesammelten Exemplares beschrieben. Die natürlichen Vorkommen dieser im Südwesten Australiens endemischen Pflanze sind vor allem durch eingeschleppte Krankheitserreger stark bedroht. Wie andere Banksia-Arten wird auch ''Banksia brownii'' aufgrund ihrer attraktiven Blütenstände als Schnittblume vor allem im australischen Gartenbau kultiviert. Im Vergleich zu anderen Banksia-Arten spielt sie dabei allerdings eine eher untergeordnete Rolle. ==Beschreibung== ''Banksia brownii'' wächst meist als aufrechter Strauch mit einer Höhe zwischen 1 und 3 Metern, gelegentlich aber auch als bis zu 6 Meter hoher kleiner Baum oder in höheren, exponierten Lagen als niedriger, verbreiterter Strauch. Die graubraune Rinde ist glatt, dünn und mit Korkwarzen besetzt. Die dunkelgrünen Blätter sind lang und dünn, zwischen 3 und 10 Zentimeter lang und 5 bis 10 Millimeter breit. Auf der Unterseite sind sie mit weißen Härchen versehen. Die Oberfläche ist unbehaart. Auf den ersten Blick wirkt das Blatt wie gefiedert, ist aber sehr stark gelappt. Die Einschnitte zwischen den bis zu 70 lanzenförmigen und zur Spitze gebogenen Blattlappen enden kurz vor der Mittelrippe.George, Alex: ''The Genus Banksia L.f. (Proteaceae)''. In: Nuytsia. 3, Nr. 3, 1981, S. 239–473George, Alex S.: ''The Banksia Book.'', 1984, ISBN 0-86417-006-8George, Alex S.: ''Banksia.'', in: Wilson, Annette (Hrsg.), ''Flora of Australia, Vol. 17B: Proteaceae 3: Hakea to Dryandra'', pp. 175–251, CSIRO Publishing / Australian Biological Resources Study, 1999, ISBN 0-643-06454-0 Der 6 bis 19 Zentimeter hohe und 8 bis 10 Zentimeter breite, annähernd zylindrische, aufrechte Blütenstand ist ein endständiger, verzweigter Kolben. Um die verholzte Hauptachse stehen spiralförmig hunderte von dicht stehenden Einzelblüten. Der Blütenstand ist metallisch rotbraun. Die Einzelblüten setzen sich zusammen aus vier verwachsenen Tepalen, die am Ansatz cremefarben und am Ende graubraun sind. Der lange, dünne Griffel ist rostrot mit einer cremefarbenen Spitze und leicht herab gebogen. Die Sammelbalgfrucht ist kolbenförmig. Die einzelnen Balgfrüchte sind verholzt und haben einen Durchmesser von fünf Zentimetern. Die welken Blütenteile lassen sie wollig behaart erscheinen. Sie setzt sich aus bis zu sechzig Einzelbälgen zusammen, üblich sind jedoch nur wenige.Day, Denise A.; Collins, Brian G.; Rees, Rosemarie G. : ''Reproductive biology of the rare and endangered Banksia brownii Baxter ex R. Br. (Proteaceae)''. In: Australian Journal of Ecology. 22, 1997, S. 307–315 Jeder Einzelbalg enthält, ungewöhnlich für eine ''Banksia'', nur einen einzelnen Samen.Cochrane, Anne; Barrett, Sarah; Gilfillan, Sandra: ''The feather-leaved banksia.'', in: Landscope. 20, Nr. 3, 2005, S. 22–28. ISSN 0815-4465 Diese Samen sind glänzend schwarz, oval, bis zu 20 Millimeter lang und mit einem braunen, papierartigen Flügel versehen. ==Verbreitung und Habitat== Bild:B_brownii_dist_map.png''Banksia brownii'' ist Endemisch im Südwesten von Western_Australia zwischen Albany und dem Stirling_Range-Gebirge.Taylor, Anne; Hopper, Stephen D.: The Banksia Atlas (Australian Flora and Fauna Series Number 8), 1988, ISBN 0-644-07124-9 Das Gebiet ist mit 19 ''Banksia''-Arten (darunter fünf weiteren Endemiten) der Verbreitungsschwerpunkt der Gattung. ''Banksia brownii'' wächst in zwei geographisch voneinander getrennten Gebieten. Im südlichen Areal dominieren ''Eucalyptus_marginata''-Wälder auf flachen, nährstoffarmen, weißen oder grauen Sandböden auf Laterit.Leigh, J. H.; Briggs, J. D. (eds): ''Threatened Australian Plants: Overview and Case Studies'', ISBN 0-642-14203-3 Im nördlichen Teilareal im Stirling Range-Gebirge wächst ''Banksia brownii'' in Höhenlagen zwischen 500 und 1100 Metern, in Heideland auf felsigen Berghängen und -gipfeln und in Schluchten auf Schiefergestein. Vergesellschaftet ist sie mit weiteren Arten der Gattung ''Banksia'' sowie Arten der Gattungen ''Dryandra'', ''Lambertia'', ''Isopogon'', ''Hakea'', ''Adenanthos'', ''Eucalyptus'', ''Agonis'', ''Kunzea'' und ''Beaufortia''. Nur 17 Standorte der Art sind bekannt, sie umfassen insgesamt etwa 12.000 Individuen. Dabei bestehen nur fünf der Standorte aus mehr als 200 Individuen und nur zwei aus mehr als 500. Die Hälfte der Standorte umfasst weniger als 20 Individuen. Das Klima in diesem Gebiet ist gemäßigt-temperiert. Die Temperaturen schwanken zwischen 4 und 30 °C. Die Jahresniederschläge liegen bei 800 Millimeter. ==Ökologie== Küstennahe Pflanzen blühen in der Regel erstmals im fünften Lebensjahr, die Pflanzen in Stirling Range hingegen erst Jahre später. Untersuchungen an einem Standort dort ergaben, dass selbst im achten Jahr erst 15 % der Pflanzen blühten. Die Blütezeit ist variabel. Sie beginnt im März und endet im August mit einem Höhepunkt im Juni. Die Blüten öffnen sich mehrheitlich am Tage. Wie andere ''Banksia''-Arten produziert auch ''Banksia brownii'' große Mengen Nektar und dient so als Futterquelle für zahlreiche Vögel, Insekten und Säugetiere. Neben einheimischen wie eingeführten Bienen, Honigfressern wie dem Weißaugen-Honigfresser, dem Rotlappen-Honigfresser oder dem Buntkopf-Honigfresser dienen dabei auch Säugetiere wie die Buschratte oder der Honigbeutler als Bestäuber. Die Art ist grundsätzlich selbstkompatibel, wenngleich beobachtet werden konnte, dass es im Rahmen der natürlichen Selektion zu einer Benachteiligung von Samen aus Selbstbestäubung kommt.Sampson, J. F., Coates, D. J.; van Leeuwen, S. J.: ''Mating system variation in animal-pollinated rare and endangered plant populations in Western Australia'', in: S. D. Hopper, M. Harvey, J. Chappill, A. S. George (Hrsg.) ''Gondwanan Heritage: Past, Present and Future of the Western Australian Biota'', S. 292–298, ISBN 0-949324-66-3 Dessen ungeachtet ließ sich jedoch feststellen, dass die Art eine der niedrigsten Kreuzungsraten aller ''Banksia''-Arten hat.Sampson, J. F.; Collins, B. G.; Coates, D. J.: ''Mixed Mating in Banksia brownii Baxter ex R. Br. (Proteaceae)'', in: Australian Journal of Botany. 42, 1994, S. 103–111 Möglicherweise ist dies bedingt durch die geringe Größe der Populationen, welche den Besuch von Bestäubern kaum anregt und so die Wahrscheinlichkeit einer Fremdbestäubung reduziert.Goldingay, Ross L. and Susan M. Carthew: ''Breeding and Mating Systems of Australian Proteaceae'', in: Australian Journal of Botany. 46, Nr. 4, 1998, S. 421-437 Bei weniger als 1 % der Blüten kommt es zu einer erfolgreichen Bestäubung und Befruchtung sowie zur Ausbildung der Frucht. Über 50 % der Blüten pro Blütenstand bilden überhaupt keine Frucht aus.Collins, B. G.; McDavitt, S.; Sampson, J. F.: ''Flowering phenology and fecundity of Banksia brownii Baxter ex R.Br. (Proteaceae)'', in: S. D. Hopper, M. Harvey, J. Chappill, A. S. George (Hrsg.) ''Gondwanan Heritage: Past, Present and Future of the Western Australian Biota'', S. 292–298, ISBN 0-949324-66-3 Auch die Überlebensrate der Samen selbst ist ausgesprochen niedrig, mehr als die Hälfte der Samen einer Pflanze fällt Motten und Rüsselkäfern zum Opfer, die sich in die Früchte bohren, deren Larven die Samen fressen und die sich in den Bälgen verpuppen. Weitere Verluste verursachen Körnerfresser wie zum Beispiel Kakadus, welche die Früchte öffnen, um Samen und Larven gleichermaßen zu fressen. Die Früchte bleiben über Jahre hinweg an der Mutterpflanze. Ein kleiner Teil der Bälge reift und öffnet sich spontan und gibt so die Samen frei. Die Mehrzahl der Bälge bleibt jedoch verschlossen bis zum nächsten Buschfeuer, bei dem sich die Bälge dann öffnen. Diese Buschfeuer vernichten zwar die Mutterpflanze, die weder durch eine dicke Rinde geschützt ist noch durch Lignotuber neu austreiben kann, ermöglichen aber die Regeneration des Bestandes durch die ausgebrachte Saat. Da ''Banksia brownii'' ihre Samen größtenteils erst nach Buschfeuern freigibt, müssen diese in regelmäßigen Abständen erfolgen, um den Beständen die Produktion und Freigabe hinreichender Mengen an Samen zu ermöglichen. Das optimale Intervall liegt dabei bei rund 18 Jahren. Wenn sich die Abstände verringern, verbrennen die Pflanzen noch als unreife Pflanzen beziehungsweise bevor sie hinreichende Mengen an Samen zur Regeneration des Bestandes gebildet haben. Wenn die Feuer hingegen in zu großen Abständen erfolgen, sterben die Pflanzen noch vor der Freisetzung ihrer Samen ab.Lamont, Byron B. and S. W. Connell, ''Biogeography of Banksia in southwestern Australia'', 1996, in: Journal of Biogeography 23 (3): S. 295–309, DOI:10.1046/j.1365-2699.1996.00027.x ==Gefährdung und Status== Bis auf zwei Standorte leiden alle Populationen der Art an einem durch den pflanzenschädigenden Organismus ''Phytophthora cinnamomi'' ausgelösten Sterben, das auch zahlreiche andere südwestaustralische Pflanzenarten bedroht und zur Wurzelfäule führt. Auch die beiden bisher nicht infizierten Standorte liegen in gefährdeten Gebieten und gelten daher ebenfalls als bedroht. Eine Bekämpfung des Waldsterbens erfolgt durch Zugangsbeschränkungen der Standorte sowie das weiträumige Ausbringen von Phosphit, das die Widerstandsfähigkeit der Pflanzen gegen Infektionen stärkt und zugleich als Mittel gegen Phythophtora wirksam ist.Barrett, S. R., B. L. Shearer and G. E. St G. Hardy (2003). ''The efficacy of phosphite applied after inoculation on the colonisation of Banksia brownii stems by Phytophthora cinnamomi'' in: Australian Plant Pathology 32: 1–7 Das Versprühen aus der Luft kann den Pflanzen jedoch ebenfalls schaden, da die Aufnahme durch die Blätter das Wachstum von Wurzeln und Trieben beeinträchtigt, daher kann das Mittel nur begrenzt eingesetzt werden.Barrett, S. R., B. L. Shearer and G. E. St J. Hardy: ''Root and shoot development in Corymbia calophylla and Banksia brownii after the application of the fungicide phosphite'', in: Australian Journal of Botany. 50, Nr. 2, 2002 Diese Bekämpfungsmaßnahmen werden begleitet von der Sammlung und Kaltlagerung von Samen für spätere Wiederaufforstungen. Neben dem Sterben durch ''Phytophthora cinnamomi'' unterliegt die Art auch der Gefährdung durch Habitatverluste aufgrund von Rodungen für Siedlungszwecke, Intervalländerungen der notwendigen Buschfeuer sowie durch die Sammlung von Blütenständen zu kommerziellen Zwecken. Auch die zunehmende Fragmentierung der Standorte bedroht die Art, da sie mittelbar zu genetischen Flaschenhälsen und verringerter Vitalität führen kann. Die Art wird seit 1999 in Australien als ''Endangered'' (=stark gefährdet) gelistet{{cite book|author=Brown, Andrew, Carolyn Thomson-Dans and Neville Marchant (eds)|year=1998|title=Western Australia's Threatened Flora|location=Como, Western Australia|publisher=Department of Environment and Conservation, Conservation and Land Management|id=ISBN 0-7309-6875-8}} und als ''Rare'' (=selten) im ''Western Australia's Wildlife Conservation Act''.''Wildlife Conservation (Rare Flora) Notice 2006'', in: Government Gazette, WA, S. 2169–2174, 2006 Anhand dieser Einstufungen konnten einige Bedrohungen (wie Rodungen und kommerzielle Absammlung) reduziert werden. Zusätzlich geschützt sind die nördlichen Bestände des Stirling Range, da das Gebiet als Nationalpark eingestuft ist (Stirling-Range-Nationalpark). Dessen ungeachtet wurde aufgrund des Sterbens der Art und eines errechneten Rückgangs der Bestände um 80 % in drei Generationen eine Anhebung der Gefährdungsstufe auf ''Critically Endangered'' (=vom Aussterben bedroht) gefordert. Es wird davon ausgegangen, dass ''Banksia brownii'' ohne Schutzmaßnahmen innerhalb von 10 Jahren ausgestorben sein wird. Das vollständige Verschwinden der Art kann unvorhergesehene und möglicherweise weitreichende Folgen für das Funktionieren der Ökosysteme durch die Veränderung der Vegetationszusammensetzungen haben, in denen ''Banksia brownii'' ein wesentliches Element darstellt (''not only a tragedy in itself but may have unforeseen, and potentially disastrous, consequences for the functioning of the vegetation communities of which feather-leaved banksia is an integral part.'') ==Systematik== Image:Banksia_brownii_leaf_variations2.jpg Von zwei genetisch verschiedene Typen der Art wird derzeit berichtet: einer Bergform, die sich durch einen strauchigen Habitus, kurze, dünne und harte Blätter und einen gedrängten Blütenstand auszeichnet und die „Millbrook Road Form“, die als Baum wächst und längere, breitere und weiche Blätter hat.Keighery, Greg: ''Endangered! Brown's Banksia (Banksia brownii)'', in: Landscope. 3, Nr. 4, 1988, S. 54''Banksia brownii: Brown's Banksia, Feather-leaved Banksia'', in: Species Profile and Threats Database. Department of the Environment and Heritage, Online, zugegriffen am 10.7.2006 Diese Formen haben gegenwärtig keinen systematischen Rang. Genetische Untersuchungen sind jedoch geplant, die ermitteln sollen, ob für die beiden Formen Unterartstatus gerechtfertigt ist. Unter Liebhabern finden sich auch Berichte von einer Kreuzung zwischen beiden Typen, deren Nachkommen aber nicht fertil sind. Dies kann als ein Indiz für einen möglichen Artrang beider Formen gewertet werden.Liber, Cas (ed.): ''Threatened Banksia's #2: Banksia brownii'', in: Banksia Study Group Newsletter. 5, Nr. 1, 2003, S. 1–2, PDF Online ''Banksia brownii'' wird aktuell in der Untergattung ''Banksia'', Sektion ''Oncostylis'', Reihe ''Spicigerae'' platziert (letzteres wegen der zylindrischen Blütenstände). Die ''Spicigerae'' werden als eine der ältesten Reihen der Banksien verstanden, sie umfasst sowohl west- wie ostaustralische Arten, was darauf schließen lässt, dass sie bereits auf die Zeit vor der Entstehung der Nullarbor-Wüste zurückgeht. Ihr nächster Verwandter ist ''Banksia_occidentalis'', die sich durch kleinere, dunkelrote Blüten und nur schwach gezähnte Blätter von ''Banksia brownii'' unterscheidet. Phylogenetische Untersuchungen, die sowohl auf morphologischen wie molekulargenetischen Merkmalen basierenKevin Thiele, Pauline Y. Ladiges: ''A Cladistic Analysis of Banksia (Proteaceae)'', in: Australian Systematic Botany. 9, Nr. 5, 1996, S. 661-733Austin R. Mast, Eric H. Jones and Shawn P. Havery: ''An Assessment of Old and New DNA sequence evidence for the Paraphyly of Banksia with respect to Dryandra (Proteaceae)'', in: Australian Systematic Botany. 18, Nr. 1, 2005, S. 75-88. ISSN 1030-1887, bestätigten die Einstufung in die Sektion ''Oncostylis'' und die enge Verwandtschaft mit ''Banksia occidentalis''. ==Botanische Geschichte== ''Banksia brownii'' wurde erstmals 1829 nahe des King_George_Sound von William_Baxter gesammelt und von diesem erstbenannt, das Epitheton ehrt den britischen Botaniker Robert Brown. Die formale Erstbeschreibung stammt von eben diesem und erschien 1830 im Anhang zu ''Prodromus Florae Novae Hollandiae''.Chapman, Arthur D.: ''Banksia integrifolia L.f.'', Canberra: Australian Government Publishing Service'', 1991, Online Brown platzierte ''Banksia brownii'' in der Untergattung ''Banksia verae'', den „Echten Banksien“, da ihr Blütenstand ein typischer ''Banksia''-Blütenstand ist. Die ''Banksia verae'' wurden von Stephan Endlicher 1847 in ''Eubanksia'' umbenannt und 1856 von Carl_Meissner zur Sektion herabgestuft. Meissner teilte die Sektion auch noch in drei Reihen und platzierte ''Banksia brownii'' bei den ''Dryandroideae''.Carl Meissner: ''Proteaceae'', in: A. P. de Candolle (Hrsg.), ''Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, pars decima quarta'', Paris: Sumptibus Victoris Masson 1856, Online George_Bentham verwarf 1870 in seiner Schrift ''Flora Australiensis'' Meissner's Reihen und fasste die Arten mit hakenförmigen Griffeln in einer Sektion zusammen, die er ''Oncostylis'' taufte.George Bentham: ''Banksia.'', S. 541–562, London: L. Reeve & Co., 1870 Diese Systematik hatte über einhundert Jahre Bestand bis zur Veröffentlichung von Alex_Georges Monographie ''The Genus Banksia L.f. (Proteaceae)'' im Jahre 1981. ==Verwendung== Image:B_brownii_cutbloooms_email.jpg Dank der großen, metallisch-roten Blütenstände sowie der äußerst weichen und ansprechenden federartigen Blätter eignet sich ''Banksia brownii'' ebenso wie andere Banksia-Arten als gartenbauliche Kulturpflanze. Allerdings steht sie in ihrer Bedeutung als Schnittblume im australischen Gartenbau deutlich hinter anderen kultivierten Banksia-Arten wie z. B. ''B. coccinea'', ''B. prionotes'' oder ''B. burdetti''.http://www.rirdc.gov.au/pub/handbook/banksias.pdf Banksias Cutflowers Die Pflanzen sind entsprechend weit verbreitete Kulturpflanzen in Regionen, die nicht vom ''Phythophtora''-Sterben betroffen sind. Sie bevorzugen einen geschützten, gut dränierten Standort, der im Sommer feucht gehalten wird. Die Art ist schnellwüchsig, blüht aber erst nach einigen Jahren. Einmal etabliert, ist die Pflanze frosthart und kann maßvoll beschnitten werden. Die Blüten sind besonders als späte Knospen attraktiv, mit ihrer Öffnung verlieren sie jedoch ihre Farbe. Haupthindernis der Kultivierung ist die erwähnte Anfälligkeit der Art gegen den Krankheitserreger ''Phythophtora cinnamomi'', der auch häufig in Gärten anzutreffen ist. Eine Veredelung auf Wurzelstöcke von ''Banksia_integrifolia'' reduziert die Anfälligkeit dagegen und ermöglicht zugleich die Pflanzung auf Böden, die vom Profil von ''Banksia brownii'' abweichen.Dawson, Iain: ''Grafting Australian Native Plants'', 1996, Online ==Quellen und Einzelnachweise== ==Weblinks== *Ausführliche Informationen zur Art, ihrer Standorte und Bedrohung (englisch) *Eintrag in der ''Flora of Western Australia'' (englisch) *Eintrag in der ''Flora of Australia'' (englisch) {{EnWikisource|Flora Australiensis Volume V, CIV. Proteaceae, 28. Banksia#Banksia_Brownii|''Banksia brownii'' in der ''Flora Australiensis''}} {{commons|Banksia brownii}} {{Link FA|en}} {{Exzellent}} Kategorie:Silberbaumgewächse En:Banksia_brownii Fr:Banksia_brownii